시냅스 통합

중추신경계에서 한 신경세포는 보통 여러 신경세포와 연결되어 있어 많은 정보를 받고 있다. 그러나 각각의 신경•신경 시냅스에서의 흥분전도에는 신경•-근육 시냅스와 달리 매우 적은 수의 시냅스 소포만이 신경전달물질 유리에 관여하고 있으므로 PSP의 크기는 매우 작다. 그러므로 시냅스 자체의 기전도 중요하지만, 중추신경계 시냅스에서는 시냅스들의 통합기전도 중요하다. 한 신경세포의 다양한 시냅스에서 발생하는 EPSP와 IPSP들이 서로 중첩 (addition) 될 때, 이 전압들은 서로 가감되어 통합된다. 이러한 특성들은 중추신경계의 시냅스가 신경•근육 시냅스처럼 단순히 시냅스전달만을 가능하게 하는 연결구조로서만이 아니고 그 이상의 복잡한 기능들을 담당하고 있음을 의미한다. 즉 신경계의 시냅스 통합은 여러 곳으로부터 오는 신호들이 취합되고 최종적으로 하나의 의미 있는 정보만을 선택하고 조절하는 기능이다.
수많은 EPSP와 IPSP는 크기에서도 동일하지 않을 뿐만 아니라 어떤 입력신호는 다른 것보다 더 큰 영향을 미치게 된다. 이러한 시냅스의 특징은 신경전달을 더욱 복잡하게 만드는 이유가 된다.
중추신경계의 세포로 들어오는 정보는 일련의 활동 전업이 군을 이루거나 어떤 배열을 취하는 것이 일반적이다.
이는 개개의 활동 전압은 동일하거나 유사한 성상을 가지기 때문에 신경전달 과정에 있어 정보는 활동 전압의 빈도 나 배열의 형태에 포함되어 있다. 따라서 신경세포는 시냅스에서 입력되는 정보가 해독(decoding)되면서 다시 시법 스후신경세포에서 부호화(encoding) 과정을 거치게 된다.
즉 신경세포의 축사에서 정보는 활동 전압의 빈도 및 배열로 부호화되어 전달되고, 시냅스를 통하여 시냅스 후 신경 세포막 전압의 크기로 변조되며, 이것은 다시 그 축사에서 활동 전압의 빈도 및 배열로 부호화되는 과정이 반복된다.
많은 중추신경 세포는 다른 세포로부터의 정보가 오지 않는 조건에서도 낮은 빈도의 활동 전압을 발생하고 있으며, 시냅스를 통하여 들어오는 일련의 정보는 이러한 안정 시 발생하는 활동 전압의 빈도를 변조한다. 즉 흥분시냅스와 억제 시냅스의 통합 결과에 따라 활동 전압의 빈도는 증가하거나 감소하게 된다
여러 개의 PSP가 만들어 내는 국소전류(coal curreng
들이 중첩되어 보다 큰 막 전압의 변화가 일어나는 현상을 가중(summation)이라 하며, 공간 가중(spatial summation)
과 시간 가중(temporal summation)이 있다. 중첩이 잘 되기 위해서는 시냅스후 세포막의 수동적 성질이 중요하다. 여러 개의 신경이 동시에 1개의 신경세포를 자극할 때 가지 돌기의 서로 다른 부위에 있는 시냅스들에서 생성된 PSP 들어서고 중첩되는 것을 공간 가중이라 한다. 공간 가중되는 전압의 크기는 가지돌기 세포막의 공 감정 수(length constant; 1)에 의존한다. 공간 정수는 PSP가 국소전류로 인접 부위로 전파될 때 막 전압의 크기가 최댓값의 11e 혹은 37%로 감소하는 동안의 전도 거리이므로 공 감정 수가 클수록 서로 다른 시냅스 사이에서의 공간 가중은 잘 일어나게 된다. 또한 공간 정수는 막 저항(membrane resistance)이 클수록 커지며, 내부저항(internal resistance)이 작을수록 커진다. 이에 비하여 1개의 시냅스에서 연속적으로 자극이 전달되어 시간상으로 PSP들이 중첩될 경우를 시간 가중이라고 한다. 막 전압이 최댓값의 LE 혹은 37%로 감소하는 데 소요되는 시간을 나타내는 시정 수(time constant; t)의값이 클수록 시간 가중이 잘 일어난다. 가지돌기 세포막의 저항과 용량(capacitance)이 클수록 시정 후 값이 커지므로 시간 가중은 커진다
가중현상에 의한 시냅스 통합은 여러 신경세포에서 들어온 정보들을 취합한 후 다음 세포로 취합된 결과를 보내기 위한 활동 전압을 만들어내는 것을 의미한다. 중추신경 계의 신경세포는 끊임없이 여러 신경세포에서 들어오는 정보(spatial input)와 1개 시냅스에서의 연속적 빈도로 흥분한 정보(temporal IPU)를 동시에 받고 있으며, 이러한 많은 흥분성 및 억제성 정보들에 대하여 그 비중을 판단하여 이를 전달할 것인지 말 것인지를 결정하여야 한다.
이러한 결정은 활동 전압이 발생하는 부위인 유발영역 (trigger zone)에서 일어나는데, 대부분의 신경세포에서 세포막의 Na+ 통로 밀도가 세포체나 가지돌기에 비하여 매우 높은 축삭돌기의 시작부 위인 축삭둔덕(axon hillock)이 그것이다. 따라서 같은 크기의 탈분극에 의하여 열리는 Nat 통로의 수가 많아 활동 전합이 일어나기 쉽다
결과적으로, 역치전압이 -55 my 정도로 다른 부위의 역치전압(-40 MV) 보다 낮으므로, 막 전압의 저분극에 의한 활동 전합은 언제나 축삭 문턱에서 먼저 발생한다. 그렇다고 하더라도 다른 세포 부위에서는 단지 수동적 전류의 흐름만 있는 것은 아니며, 능동적으로 개폐되는 이 운동로가 일정부분 존재하여, 축삭둔덕으로 들어가는 시냅스 전류의 크기를 조절하고 있다.
활동 전압의 발생 부위가 축삭둔덕에 존재함으로써 신경
세포는 각종 정보에 대한 전달 등의 결정에 일관성을 유지 할 수 있으며, 발생한 활동 전압은 변조됨이 없이 쉽게 축 삭을 통하여 다음 신경세포로 전달될 수 있다. 다른 신경 세포들로부터 여러 흥분성 신호가 전달될 경우 가지돌기의 단일 시냅스에서의 EPSP의 크기는 비록 작을지라도 전 체적인 EPSP의 크기는 시간 및 공간 가중에 의하여 유발용 역의 역치에 도달하여 활동 전압을 일으킬 수 있다.